解析鱼池施肥养鱼的原理和作用

鱼池施肥是人工促进饵料生物增长从而提高鱼产量的有效措施之一，多用于土地瘦瘠，水质欠肥地区的水产养殖。虽然鱼池施肥在养鱼生产中已被广泛采用并取得明显的增产效果，但是长期流传的施肥技术和方式并不是都有足够的科学依据，肥料的作用机制也不完全清楚，很多方面是凭经验从事。

鱼池施肥的基本原理是在农业施肥基础上发展的，然而渔业施肥的机制要较农业施肥复杂得多。在农业上肥料直接作用于作物，效果比较稳定，而在渔业上肥料主要作用于饵料生物，最少经过1-2个环节才作用到鱼，其间受许多外界条件的影响，肥效较不稳定有时甚至走向反面。

国外从本世纪20年代开始，就有关于池塘施肥的试验报道，60年代就对鱼池施肥的理论和实践作了全面的阐述。80年代以来又有人继续对鱼池施肥进行试验研究，中国池塘养鱼历史悠久，建国以来，随着池塘养鱼业的迅速发展，中国在鱼池施肥实践和理论上也都积累了一些材料。

一、无机肥料

1 无机肥料的肥料要素

鱼池施用无机肥料的原理和农业相同，目的都是补充植物所需要的营养盐类。农业上肥料三要素是氮、磷、钾。

对于无机肥料的鱼池施肥要素则有三种观点：

(1) 无氮施肥论。这一观点认为磷肥可促进固氮细菌的固氮作用，因而同时可增添氮源，反之，施氮肥可能促进反硝化细菌的作用，使施入氮流失而不能得到预期效果。无氮施肥论在西欧一些国家一直流行到70年代，我国水产界多少也受其影响。

(2) 按农业施肥方式同时施入氮、磷、钾三要素。

(3)兼施氮、磷两要素。原苏联和东欧国家养鱼实践一再证明施氮肥可增产。

试验表明，施氮肥未必促进反硝化作用。因为反硝化细菌有两种代谢方式:

(1)有氧时主要利用溶解氧呼吸;

(2)缺氧时才进行反硝化作用，利用硝酸盐和亚硝酸盐还原时放出的氧呼吸。

鱼池施氮肥后由于促进藻类的光合作用，水中溶氧丰富，反硝化作用仅在缺氧的底层进行。此外，反硝化作用所产生的氨很快被藻类利用，不易形成氮气逸失。

有人指出，对于大多数藻类的营养需求，水中钾为1毫克/升就够了，而内陆水域水中钾含量一般都超过这一数值，除了低矿化度的软水以外，没有施钾肥的必要。

中国内陆水域水的矿化度较高，一般不会缺钾，虽然一些养鱼资料中常提到施钾肥，但实践中很少采用。不过华南地区有些湖泊和水库水的矿化度、碱度、硬度都很低，可能缺钾。

国内外对于初级生产力和鱼产量的试验一再表明，兼施氮、磷肥较单施磷肥效果好，仅在土壤缺磷地区或注入含氮水较多时，单施磷肥可以得到同样效果。

由于受农业施肥理论的束缚，鱼池施肥中很少考虑碳肥的重要性。天然水中二氧化碳(CO2)一般在0.2-0.5毫升/升之间，在富含浮游植物的肥水中，白天光合作用每小时可消耗0.2-0.3毫升/升二氧化碳(CO2)，因此必须不断地补充。

水中二氧化碳(CO2)的来源除大气溶解和水生生物呼吸放出外，还能从二氧化碳平衡系统中得到，一般可补偿其迅速的消耗，但在浮游植物极为茂盛的鱼池肥水或低碱度、低硬度的水中，可能会出现二氧化碳(CO2)的不足。这时因碳酸钙(Ca CO3)沉淀的大量形成，水色发白，中国渔农称为水质白化。鱼池施用有机肥料是补充碳源的有效措施。

2 无机肥料的施肥量和施肥方式

氮、磷施肥量的标准，包括水中必须保持的元素浓度和氮磷比，这方面也有不同的观点。

藻类仅能吸收溶解状态的氮和磷，对于大量存在于池底土壤和悬浮物中的养分则不能直接利用。池水溶解磷酸盐和池底及悬浮质粒中固态磷之间存在着稳定的化学平衡，水中无机氮质量浓度和大气氮之间也存在着类似的平衡。施入溶解性氮、磷肥料后立即破坏原有的平衡并建立新的平衡，这时超量的磷酸盐以不溶性化合物形式沉淀水底，超量的氮则形成氮气逸散到大气中。施入肥料量超过平衡值越多，沉淀和逸失也越多，因此过高的施肥量是没有效益的。

氮肥施用量不能过多的原因还与非离子氨的毒性有关。众所周知，总氨在水中形成铵 (NH4+)和非离子氨 (NH3)，pH越高，水温越高，非离子氨在总氨中所占百分比越大，水的毒性就越强。有些养鱼场施大量硫酸铵后当时未见不良反应，一两天后随着浮游植物的大量增长，中午前后水的pH值和水温都升高，就出现大量死鱼。有时虽未大量死鱼，但鱼的生长受抑制。

原苏联学者根据光合强度试验，推荐无机氮肥的施用量为1-2毫克/升；以色列为1.4毫克/升，其他国家关于氮肥的施用量一般也不超过2毫克/升。

水底沉积物是浮游植物生长的主要磷源，当浮游植物大量繁殖吸收磷酸盐时，沉积物将释放磷酸盐。但是施肥池塘浮游植物对磷的吸收速率通常要较底泥的释放率大4.5-5.5倍，因此施磷肥是必要的。

浮游植物细胞中氮和磷的质量比值因培养条件不同变化极大，但在养分充分时多为7-10:1。以往认为磷肥施入后易沉淀应多施些，因此推荐施肥中氮、磷的质量比为4:1或2:1，甚至1:1。

然而除了易沉淀以外，考虑到水中磷循环和被利用的一些特点，过高的施磷量未必有利。

首先，磷在有机质中结合较不紧密，细胞死后大部分磷在酶的作用下以磷酸盐形式沥滤溶解水中，只有结合在核酸和蛋白质中的小部分磷必须在微生物下参与分解，而氮在细胞死后只有20%-30%沥滤出来，大部分则必须在微生物作用下才能分解。

其次，当水中磷源充足时，许多藻类能过量地吸收磷贮存于细胞中供磷不足时使用，有些藻类当缺磷时能诱发产生过磷酸酶，使有机磷转化为磷酸盐供本身利用。可见，在一般情况下磷肥按氮肥的1/5-1/10施用即可，如果施氮量为1-2毫克/升时，施磷量约为0.1-0.5毫克/升。

有些提出极高的氮磷比，如有人认为施5毫克/升氮和0.3毫克/升磷可促进绿藻的繁殖而抑制蓝藻，另有人则认为施0.6毫克/升氮和0.03毫克/升磷可降低丝状蓝藻的数量，而促进易利用的鞭毛藻类的丰度。二者提出的施肥量相差近10倍，但氮、磷的质量比都接近或等于20:1。这样高的氮磷比仅在控制固氮蓝藻或水中极为缺氮时的特殊情形下可以采用。

无机肥料每次施肥量不宜过高，但施肥次数要多，一般可以1-2周施肥1次。为了减少沉淀和逸失，化肥应尽可能均匀地溶于水中。如有船只可溶于水后随船沿全池均匀泼洒，无船时可在池岸上风处泼洒可减少沉淀。一般认为，施液态化肥较粉状化肥可取得更好的效果。

池塘在一个生长期中总施肥量不宜过高，据经验，施氮量超过13.3斤/亩时，过剩的氮对初级生产力已无作用。据资料介绍，施氮量达到44斤/ 亩、施磷量达到8斤/亩时，就会恶化水质并导致鱼类死亡，因此，从清塘、灌水开始，就要拟定本年度化肥施用量标准，并根据池水中氮、磷质量浓度或用生物试验法来决定每次施用量和施肥频度。

由于水中可利用的氮、磷循环极快，这些养分常常刚进入或出现便被浮游植物或微生物吸收，吸收之快以致非把藻类滤掉就无法测出，因而用化学方法测定水中溶解无机氮和活性磷的现存量不一定代表其实际丰盛度。用生物试验法按照产氧量高低确定施肥量标准更为合适。

二、有机肥料

1 有机肥料的作用机制

有机肥料的作用机制在渔业和农业中也有很大差异。在农业中有机肥料只有分解为矿物质后，才能被作物吸收利用，过去国内在鱼池施肥时也认为必须通过同样的途径。近年对腐质作用机制的进一步了解以及一些新的试验，对这一问题有了新的认识。

有人在鲢、鳙、罗非鱼混养池中用猪粪作对比试验。一组猪粪直接施入鱼池，另一组将同量的猪粪在另一池培养浮游植物后再将肥水注入鱼池。结果前一组鱼产最比后一组高约五分之二，表明从猪粪到鱼产量之间除通过浮游植物外还另有其他能流途径可以增产鱼量。

现在可以肯定，从有机肥料到鱼产量之间有3个能流途径:

（1）作为食物被鱼类直接摄食;

（2）形成腐屑和细菌，再被饵料动物或鱼类摄食;

（3）分解为营养盐后，通过浮游植物或底生藻类到鱼类。

从能量转化效率和转化速率来看，似乎应以直接被食时最高，但有机肥料的营养价值一般不高。如粪肥不仅热值较低，并且所含粗蛋白中有一半以上是鱼类难以同化的冰酸或其他非蛋白质氮化合物，作为饲料喂鱼时效果较差。

有人在水泥池中将禽畜粪直接喂鱼或混在颗粒饲料中投喂，发现投喂粪的比例越大，鱼的生长和产量越低。但同样的禽畜粪贮放在土池中作为堆肥时，鱼的生长与产量和从人工饲料得利的相近。该试验认为这是由于土池中存在着腐质发酵系统，使进入的粪类和其他富纤维质的有机物质从劣质食物转变为高营养价值食物的缘故。

有机肥料淹入水中后，就开始进行腐屑的成熟过程：首先是低分子量的可溶性物质迅速沥滤于水，并很快为微生物所利用，余下未溶解部分其表面附生的细菌和真菌数量激增。微生物分泌酶溶解并吸收有机质使有机肥料碎裂和分解。有机颗粒变细后又提供更大的表面积供细菌附生。在这种相互作用下，腐屑颗粒越来越细，同时微生物所占比重也增大，其营养价值也逐渐提高。比如，蛋白质的质量分数可从初期的6%提高到24%。

成熟的腐屑除附生大量细菌外，尚附有藻类、原生动物，甚至轮虫，形成一个腐屑微群落，这是一种大小适口、营养丰富的天然饵料，鉴于各类水域悬浮腐屑的现存量远高于浮游生物，细菌的生产量平均占初级产量的30%-60%，有机肥料腐屑+细菌+浮游动物或鱼类这一腐质链应是有机肥料的主要作用机制。

细菌细胞中碳、氮的质量比平均约20，如果所施有机肥料中碳、氮的质量比小于此值，则细菌分解吸收后剩余的氮起了氮肥的作用，并促进了浮游植物产量的提高。如果大于20则仅能繁殖细菌，而肥料中的无机养分必通过浮游动物，再以代谢产物分泌到水中。在后一种情形下，施肥后浮游动物将先于浮游植物而大量出现。可见在渔业施肥中有机肥料未必是迟效肥料。

2 有机肥料的施肥方式和施肥量

有机肥料的肥效与氧气状况关系密切，水中溶氧丰富时，有机质进行好气性分解，分解较快较完全，提供较多的细菌和真菌的生物量。在缺氧条件下则进行嫌气性分解，效果就差得多，因此有机肥料应投放在氧气丰富的水层中。

我国养鱼通常在注水前将绿肥、粪肥等堆积在鱼池几个角落的浅水区作为基肥。角落堆肥的优点是工作量少，肥分逐渐扩散，作用缓和，缺点是或多或少一部分肥料在嫌气条件下分解。

我国渔农将粪尿(粪水)和池水混合成悬浊液全池均匀泼洒作为追肥，也是促使有机肥料进行好气性分解的方式，泼洒时应力求使肥料均匀分布全水层，形成的沉淀不超过1-2毫米厚。在这样薄的有机沉淀层中仍可进行好气分解，细菌的活性和产量都很高。

然而，大部分有机肥料的分解还是在池底嫌气条件下进行的。嫌气分解提供的微生物生产量和生物量虽然不及好气分解，但可使原有机质较多地以低分子量的胞外产物多聚体的形式保留下来，供以后循环利用，特别是这一过程不消耗氧气。因此怎样促进水底嫌气性微生物产量，使释放更多的养分到水层中供以后的好气过程利用，已引起一些学者的注意。

有机肥料施用量过多会使氧气情况恶化。有人根据试验和总结资料得出：粪肥每日不应超出15-30斤/亩干物质或10-20斤/亩有机质，为了安全起见以15-20斤/亩干物质为宜。我国全池塘泼洒粪尿液(粪水)的追肥量约为每日100斤/亩，相当于12斤/亩干物质。虽然基肥量达0.3-0.5吨/亩，因只集中在角落逐渐释放，不致使全池缺氧。

施有机肥料应少施、勤施。如果集中1-2次施入大量肥料，那么首先将因细菌的大量繁殖引起第一次缺氧危机，随后出现的原生动物高峰又将引起第二次缺氧危机。反之，周期性地少量勤施，由于池水中已建立起食物链中各环节间的数量平衡和相互调控机制，细菌、原生动物数量和氧气情况将保持相对稳定。

当全池泼洒施肥时，以每天施1次为宜。有人提出按池鱼的现存量施肥，即牛粪每日按鱼重量的3-4%投入，鸡粪按2.5-4.0%投入 (均以粪的干重计)。这个施肥量和投喂人工饵料量 (2-4%)相近。

国内学者一向认为有机肥料经过发酵腐熟后，肥效快、较稳定，并可杀死寄生虫卵和降低池水中氧的消耗，但国外学者多用新鲜粪类和草类施肥，中国渔农也认为新鲜粪肥效高。杨叶金等人用新鲜和发酵猪粪在鱼池作对比试验，表明前者所得鱼产量为后者1.3-1.45倍；在水族箱中用新鲜和发酵鸡粪饲养罗非鱼，表明食新鲜鸡粪时鱼肠道的充塞度较高，生长较快。单健等人用4种绿肥作新鲜和发酵的施肥对比试验，结果每一种绿肥都是新鲜组的鱼产量较高。

有机肥料经发酵后，总固体、碳、氮等养分都有损失，导致肥效下降，并且额外耗费设备和劳动力。可见，发酵腐熟并不是施有机肥料所必需的环节，但不可否认的是有机肥料经发酵腐熟后可以消灭细菌和杀死寄生虫卵并降低池水中氧的消耗仍是可取之处。

三、施肥对天然饵料的影晌

鱼池施肥后生态系统产生迅速演替，在几周内可以从贫营养型发展到富营养型或超富营养型，生物群落结构和饵料生物的种和量都发生巨大的变化。

1 浮游植物

施肥几天后浮游植物的生产量和生物量明显增长，毛产量 (pG)达到最大值后因自荫作用而保持相对稳定，生态系净产量 (pe)达到最大值后则因池水呼吸量 (pe)的增大而迅速下降，甚至呈负值。

饲养白鲢的鱼池因鱼的不断滤食，浮游植物生物量不易积累，自荫作用降低，施肥量和初级产量均可提高。池水呼吸量的高低反映了物质循环的强度，也是肥效的重要指标，施肥后PG/Re以近于1为宜，若比值过高，表明初级产量转化效率不高。施肥鱼池浮游植物生物量从每升几毫克到几百毫克间变动，一般以20-100毫克/升为佳。生物量过高常是水质老化的标志。

施肥后浮游植物种类演替是一个比较复杂的问题，既与原保留种类组成有关，又受到施肥特点的影响。初期通常是那些世代时间短、增长率高、易传播的小型藻类占优势。如果施入的氮、磷量不高，水温较低，小型硅藻和金藻常首先占优势，如果施入氮肥量高，绿球藻类常占优势，如果氮、磷质量比很低或仅施磷肥，可能促进固氮蓝藻的大举增长。

然而，施肥特点对浮游植物种群的影响和调控，主要在初期起作用，以后随着群落中种数的增多和种群密度的增大以及环境的复杂化，种间关系上升为主要矛盾，优势种转为营养要求复杂、增长率较低但竞争能力强的大型藻类。

(蓝藻)

在中国传统养鱼池中，后期占优势的通常是大型鞭毛藻类和蓝藻。两者都能自由移动选择光照、温度和养分条件适宜的水区生活，在种间竞争上处于有利地位。如果水质良好，追肥及时，水中溶解有机质丰富，营兼性营养的鞭毛藻类将占优势，如果施肥和水质控制不当，水中有机质和营养盐类减少以及二氧化碳(CO2)的枯竭，pH迅速上升，蓝藻将取得竞争上的优势。

(鞭毛藻)

前已指出，当施有机肥料时浮游动物可能先于浮游植物繁殖起来，如果浮游动物增长太快，浮游植物被大量滤食，即使追施无机肥料也难以增长，这时水中氧少氨多，对养鱼很不利，必须及时用药物杀灭浮游动物。

2 浮游动物

施肥后浮游动物的发展趋势与浮游植物类似，初期通常纤毛虫、轮虫等小型种类迅速繁殖成为优势种，以后依次为小型枝角类、大型枝角类和桡足类取代轮虫而占优势。随着群落中种和量的增大，种间食物关系逐渐强化，食者 - 被食者间相互制约和相互促进，鱼类选食枝角类有助于轮虫数量的恢复和桡足类的增长。

在肥效高的高产鱼池，浮游动物生物量可增大十几倍到几十倍，通常由几个优势种轮番更替，总种数较少。浮游动物量越高，优势种越少且在总量中所占比重也越大。肥水鱼池浮游动物量多在5-20毫克/升之间，国外多以枝角类和桡足类占优势，中国由于鱼类的密养和混养，在强大的滤食压力下，浮游动物趋于小型化，通常以轮虫占优势，原生动物次之。臂尾轮虫、裂足轮虫、巨腕轮虫、三肢轮虫和蚤、裸腹蚤等优势种类的出现是高肥效的标志。在肥水鱼池中浮游动物实际是不会缺乏食物的，其产量和生物量主要受到鱼类摄食压力的限制，以致种群的再生产潜力难于发挥。

3 底栖动物

有机肥料不仅提供食物，常常还起着附生基质的作用，因此明显地促进底栖动物的增长，特别是摇蚊幼虫生物量可增大几十倍以上。但对无机肥料的作用则尚有不同看法。据试验，无机肥料可使鱼池底栖动物量增长56%，使摇蚊幼虫增长144%。然而，多年试验表明，无机肥料对底栖动物数量的影响，最低限度在第一年是不明显的，原苏联其他一些作者的试验，也得出类似结论。无机肥料必须通过初级产量影响底栖动物，中间要通过1-2个环节，所以效果不稳定。

四、施肥与鱼产量

施肥对鱼产量的影响，不仅取决于施肥的强度和技术，还与鱼的放养情况有关。按照能量递降原理，鱼的营养级越高，单产将越低。此外，密养、混养池单产要高于疏养和单养池。

无机肥料的机制是提高初级产量，主要是浮游植物生产量，但是浮游植物增长到一定密度后即因自荫作用、二氧化碳不足和细胞老化等原因而受限制。因此，无机肥料对鱼产量的提高是有限度的。

有机肥料的作用除通过初级产量的自养生产过程外，还可以通过腐质和细菌的异养生产过程，因此可以得到更高的鱼产量。大致说来，有机肥料所能提供的鱼产量约为无机肥料的2倍。

有些鱼池水的透明度很低，浮游植物中又以超微型种类占极大优势，有机肥料通过自养生产得到的鱼产量就不超过总量的25%。我国肥水高产塘主养鲢、鳞、罗非鱼等能直接利用初级产量的鱼类，浮游植物中又以鞭毛藻类等优质食物占优势，可能有50%-90%的鱼产量来自自养生产。

总之，施肥可能得到的鱼产量是有极限的，更高的单产必须通过人工饲料获得，人工饲料营养价值高，食物链又较短，所以增产效果更好。

(致谢原作者：何志辉  大连水产学院养殖系。本文内容经"水花鱼"略有修改并配图)

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