在人们印象中，只有在保证食物充足的前提下，鱼虾蟹等水产动物才能得到最大限度的生长，这在逻辑上没有任何毛病。然而在实际的养殖生产中，事情的结果与人们预想的却不太一样。今天我们就来认识一下鱼虾在生长过程中的一种特殊的生理现象：饥饿补偿效应。

神秘的饥饿补偿效应

在自然界中，由于季节更替、环境巨变或者食物分布等原因，野生动物经常面临食物或营养不足等现象。为此不同的生物还演化出了与之相对应的生存策略，比如棕熊在入冬之前会大量摄食来提高自身的脂肪含量，之后进入冬眠状态，而松鼠则会通过囤积大量的植物种子来熬过冬天。

▲▲进食的棕熊，为冬眠储备营养

对于更低等的鱼类来说，在自然环境下面临饥饿胁迫的可能性会更多。作为生理生态学上的一种适应性特征，动物们在饥饿或营养不足之后并恢复正常摄食时，会表现出超出正常摄食个体的生长速度，这种现象称为补偿生长。

举个例子来说，A和B是同种鱼类的两个不同个体，假定两者初始体重相同，A自始至终都正常摄食，B则先经过一段时间的饥饿处理，之后再投喂食物使其恢复摄食。一段时间之后，结果发现B个体的体重值比A还要高。也就是说，在相同的时间内，B个体虽然摄食的饵料总量更少，却获得了更高的增重量，从而大大提高了饵料的利用率，减少了代谢废物的产生。

研究水生动物饥饿补偿的特点，不仅有助于了解其面对饥饿胁迫时的适应对策，还有助于从整个生长周期来考虑不同时期营养水平的分配，从而更合理的指导生产实践。

野生鱼在一定程度上都会面临饥饿胁迫

合理利用特种水产动物自身的饥饿补偿效应，可以改善动物的生长性能，缩短养殖周期；还可以提高饲料的利用率，节约饲料，降低成本，甚至还可以有效的减少水产动物的排泄粪便控制水产养殖的自身污染。

饥饿补偿效应的原因

根据补偿量的差异，可以将补偿生长分为超补偿生长、完全补偿生长、部分补偿生长以及非补偿生长。目前对于水产动物补偿生长的机制还不是很清楚，主流观点有以下三种：

第1种观点认为，动物在恢复摄食后，仍继续保持饥饿时较低的代谢水平，从而把更多的能量用于生长，也就是说通过提高食物转化率来实现补偿生长。

第2种观点认为补偿生长现象的产生，是动物在恢复摄食后的一段时间内，通过食欲的增加，大幅提高摄食量来实现的。

第3种观点则认为补偿生长是以上两种因素共同作用的结果，既增加了摄食量，又提高了食物转化率。

简而言之，无非就是能量消耗变少，摄食变多，或者两者之间的共同影响。在针对于南美白对虾的实验中，研究者发现补偿效应是就通过两者之间的共同作用来实现的，其补偿生长的生物能量学机制为：饥饿会导致南美白对虾在恢复生长期间能量分配模式发生变化，白对虾会将更多的能量用于生长，代谢消耗的能量所占比例会随之下降，而且恢复生长初期单位体重的摄食能也会增加。

▲▲生长能量增加+代谢能量减少=更高的经济效益？

饥饿补偿效应的应用：

大自然就是这样神奇，处于动态变化中的生态环境因子可能会对鱼虾的生长起到更好的促进作用，比如斑节对虾、中华绒毛蟹、三疣梭子蟹等，在养殖过程中通过适当的变温可以有效的促进其生长发育。造成这种现象的主要原因是在周期性波动的温度下，鱼虾蟹的摄食量会显著增加，食物转化率也会有所提高。

那么，话题回到营养供应上，适当的饥饿可能会产生意外的惊喜吗？在养殖上，曾有过相关的生产实验，通过周期性断食-投喂的方法，来检验饥饿补偿效应是否具有应用价值。

结果发现，不同水产养殖动物的补偿生长具有不同的补偿特点，即使是同一生物在不同的生长阶段也表现出补偿特征上的差异。

用断食-投喂的方式检验饥饿补偿效应

例如，对大西洋鲑的饥饿研究表明，饥饿 2个月后再给食，其食物转化率明显高于持续给食的对照组；而斑点鲑断食 6 周后再恢复投食，发现其摄食率显著升高而转化率与对照组却无明显差异；与之相比，草鱼的代谢机能变化更为特殊，可以通过利用自身的糖类、 脂肪和蛋白质提供能量；裸盖鱼则能够在饥饿162天的情况下依然不表现出对饥饿的压力，进而表现出超补偿生长的能力；对杂交鲟仔鱼的研究则证明，短期饥饿能提高仔鱼的摄食能力，而长期饥饿则会降低其摄食能力，而且当饥饿仔鱼一旦进入不可逆转折点时，将彻底失去摄食能力。

不同的鱼类具有不同的饥饿补偿效应

注：不可逆转折点，又称为PNR期，是英文the point of no returning的简写，饥饿的仔鱼一旦进入这种时期，将失去恢复主动摄食的能力，即便为其提供丰富而充足的生物饵料和营养物质，仔鱼也不能再自主进食。在到达PNR期之前缺乏充足的适口饵料，是鱼苗成活率下降的主要原因。

另有研究人员通过1.427g±0.018g的南美白对虾为实验对象，结果发现饥饿1天、2天、3天后再恢复投喂均可以产生完全补偿生长现象，在体重增长量上基本与未断食组持平。经过3~9个周期的养殖实验，结果发现断食1天、2天、3天后的白对虾粪便排出量仅仅是未断食组的64.86%、59.08%和56.52%。这说明周期性断食-投喂的模式能够有效减少南美白对虾的粪便排出量，从而有效降低养殖水体的内源污染。

另外，在高密度水产养殖中，以饲料的形式投入水中的有机氮，被养殖动物所利用、最后以产品的形式回收的只占饲料有机氮的17%左右，其余的均以颗粒态或溶解态等形式产生内源污染。因此合理利用饥饿补偿效应，对于减少有机污染、提高养殖产量、降低养殖成本均具有重要意义。