水产养殖动物低氧应激及防控初探

氧气是维持动物生命活动不可缺少的物质，在机体的代谢过程中，氧气与机体发生作用时除了通过还原作用生成水，还会生成部分活性氧。而活性氧对于机体来说是一把双刃剑，有弊也有利。机体内的很多自由基反应与活性氧密切相关。自由基对机体的生理功能及代谢过程起着至关重要的作用，关于自由基的报道及研究层出不穷，因为自由基的存在会对机体产生很多危害。清除自由基作为改善机体健康的有效手段，但是机体中自由基的清除和产生都应该处于平衡状态中(方允中等，2019)。

一、低氧应激产生的危害

低氧是动物面临环境、疾病、代谢变化的重要应激源之一，可导致机体自由基平衡状态被打破，造成细胞及组织上的损伤。动物所面临的低氧应激主要分为3类。

1.环境低氧由于某些原因而导致环境中的氧气量不足，使得机体无法摄取足够的氧气以维持机体正常的生理机能及代谢过程。

2.病理低氧由于内在或外在的因素而引起机体某些组织细胞发生功能障碍，限制机体内氧气的产生，导致机体组织细胞处于低氧状态，进而对机体的组织及细胞产生各种危害和损伤。

3.代谢低氧动物机体发生旺盛的代谢活动时，组织细胞进行生命活动的氧气需要量就会逐渐增加，然而当机体无法满足生命活动所需要的氧气量时，就会导致机体处于低氧状态(周兆年，2003)。低氧引起表观代谢的主要表现是红细胞、血红蛋白的载氧能力。在高原环境下，随着海拔的升高，红细胞数也相应升高。但是红细胞增加也会带来一系列的不良影响，如增加血液黏稠性、削弱血液流动性、降低血液流速，甚至对心脏造成更大的负担、对机体造成更大的损伤。在对高原土生动物鼠兔和灰鼠兔的研究中发现，降低血液黏稠性、促进血液流动性，使得氧气更好地运输到机体的各个组织细胞内，以满足机体对氧气的需要量(马志军等，1995)。一氧化氮是维持肺血管张力和结构最重要的血管舒张因子之一，无论由于何种因素引起的低氧应激，一氧化氮已被认为在动物机体适应低氧环境中占据重要作用，相关研究在国内外都有报道。

二、水产动物低氧适应策略

水产动物的生命活动会受到各种环境因子的影响，其中，作为水生环境中重要的环境因素之一，溶氧含量关乎水产动物的生理机能及代谢过程。

水体中溶氧含量关乎鱼体的生长及存活。保证鱼体正常生长的前提是水体中溶氧含量必须维持在4 毫克/升以上，当溶氧含量低于2 毫克/升时，鱼会出现浮头现象，如果不及时补充水体中的溶氧，那么持续浮头会限制鱼的生长，一旦水中溶氧含量低于1 毫克/升，鱼就会发生严重的浮头现象，轻则生长受限，重则威胁到鱼的存活率，导致鱼的死亡。

面对低氧应激，某些鱼逐渐适应并且进化形成了一系列的适应策略。在行为方面，某些鱼通过调整游泳速率和改变呼吸方式来应对低氧应激，甚至通过减少捕食的方法应对(Cook 等，2014)；在形态方面，鳃的形态发生了改变，表现为鳃小片突出，进而增加呼吸面积以适宜低氧应激(Sollid 等，2003)，长期的低氧环境也让鱼鳔的大小和结构发生了改变(Brauner等，2004)；在代谢方面，为了降低低氧应激所带来的氧化损伤，通过降低三磷酸腺苷消耗和需氧代谢率、增强厌氧代谢等方式自我调节(Sinha等，2015)；某些鱼为了应对低氧应激，机体的抗氧化系统会被激活(Hoffman等，2007)，相关的基因表达发生改变以适应低氧环境(Zhang等，2009)。面对低氧应激，无论是草食性团头鲂(沈晓民等，1991)、杂食性黑鲫(Soldatov 等，1996)，还是肉食性虹鳟(Val等，1995)等都会改变自身的某些生理生化指标来提高对氧气的利用率，红细胞数量的增加或者血红素与氧气结合能力的提高都被认为是缓解低氧应激的良好策略。

三、营养调控缓解水产动物低氧应激方案

除了鱼本身做出的适应性改变，低氧应激还可以通过营养调控的手段去缓解。中草药提取物对低氧诱导的疾病具有一定的缓释作用。

1.葛根素和姜黄素大弹涂鱼腹腔注射葛根素和姜黄素，能够缓释低氧胁迫对其生理造成的负面影响(任倩妍，2018)。

2.红景天、红景天苷低浓度的红景天表现出抗缺氧的药性，可降低斑马鱼体内乳酸含量，表现出抗疲劳的效果(范能全，2015)。在慢性低氧胁迫下，饲料中添加不同水平红景天苷，对尼罗罗非鱼开展4周的养殖实验，结果表明红景天苷可以促进罗非鱼血液中乳酸脱氢酶的合成，限制乳酸的合成，并且提升鱼肝脏的甘油三酯水平及促进肝脏过氧化物酶体的氧化能力。此外，饲料中添加红景天苷，通过提高罗非鱼血液中红细胞体积和血红蛋白含量来改善其免疫系统，进而增强鱼的免疫力(邹芝英等，2012)。

3.黄芪多糖黄芪多糖可降低中华绒螯蟹缺氧诱导因子-1α 基因表达水平和耗氧率。此外，黄芪多糖通过增强机体的非特异性免疫指标及抗氧化能力相关指标，改善动物机体对低氧应激的适应能力(肖书生，2020)。

4.氨基酸①甘氨酸和精氨酸。使用不同浓度的甘氨酸和精氨酸分别处理缺氧水中的圆尾斗鱼、中华鳑鲏和草金鱼，结果表明这两种氨基酸均具有提高上述鱼对缺氧应激的抵抗能力(李倩，2019)。甘氨酸抵抗缺氧的能力或许是由于减轻心肌细胞膜去极化，从而对心肌细胞起到保护作用。而精氨酸抵抗低氧应激的作用原理可能在于机体内一氧化氮含量的增加，而一氧化氮含量的增加会增强机体对低氧的抵抗能力。②牛磺酸。牛磺酸对增强麦穗鱼及泥鳅抗缺氧效果明显(魏智清等，2005)。牛磺酸能通过抗内质网应激反应缓解斑马鱼幼鱼缺氧、复氧性脑损伤(黄玉莎，2016)。牛磺酸缺乏会导致真鲷产生绿肝综合征(王和伟等，2013)。③维生素C＋牛磺酸。与维生素C或牛磺酸的单独使用效果相比，维生素C与牛磺酸的联合使用效果在麦穗鱼抵抗低氧应激的研究中更为明显(吕广祺等，2015)。

5.五环三萜类化合物五环三萜类化合物作为多数中草药中主要的有效成分，其中三萜类苷元被证实在抗缺氧中发挥重要作用，此外，乌苏烷型三萜抗缺氧效果更为突出(夏彬彬等，2017)。

6.β-葡聚糖β-葡聚糖被注射到大黄鱼幼鱼腹腔中，鱼体通过核因子E2相关因子2(Nrf2)信号通路调控抗氧化相关酶活及基因表达水平，应对低氧应激对机体所带来的各种氧化损伤(王永红等，2018)。

7.γ-氨基丁酸(GABA)γ-氨基丁酸可提高建鲤抗低氧胁迫能力和青鳉的耐缺氧能力(魏智清等，2006；徐贺，2015)。

总的来说，面对低氧应激，某些鱼逐渐适应并且进化形成了一系列适应策略。但是在养殖过程中需着重关注急性缺氧应激，通过营养调控来缓解或解决低氧应激导致的负面作用是切实可行的。因此，在低氧环境下可以适当增加抗低氧应激物质来缓解低氧应激导致的负面作用。